VARIASI KERJA OTOT

Macam-macam otot bedasarkan fungsinya

Menurut bentuk dan serabutnya,yaitu

1. otot serabut sejajar atau bentuk kumparan
2. otot bentuk kipas
3. otot bersirip dan melingkar/sfiter.

Menurut jumlah kepalanya yaitu

1. otot berkepala dua / bisep
2. otot berkepala tiga/triseps
3. otot berkepala empat/quadriseps.

Menurut pekerjaannya,yaitu ;

1. Otot sinergis, otot yang pekerjaannya,bekerja bersama-sama
2. Otot antargonis,yaitu otot yang bekerjanya berlawanan
3. Otot abduktor, yaitu yang bekerja menggerakkan anggota menjauhi tubuh.
4. Otot adduktor, yaitu otot yang menggerakkan anggota ke jerusan tubuh(mendekati tubuh) tubuh.
5. Otot ekstensor otot yang bekerja membengkok kan sendi tulang atau melipat sendi.
6. Otot ekstenesor otot yang yang bekerja melulusakan kembali tulang kepada kedudukan semula.
7. Otot pronator,dimana ulna dan radialdalam keadaan sejajar.
8. Otot supinator, dimana ulna dan radial menjadi menyilang.
9. Otot endorotasi, memutar ke dalam
10. Otot eksorotasi, memutur ke keluar
11. Otot dilatasi,memanjangkan
12. Otot kontraksi,memendekan otot

Mekanisme Kontraksi Otot

Sketsa satu sarcomere otot pada myofibril Label I-band, A-band, Z-line and H-zone.
Filaments pada sarcomere. relaksasi , stretched out dan kontraksi

• Dari pengamatan gambar miofibril terdapat bagian yang terang, jernih, daerah tersebut disebut Isotrop (I)
• kemudian ada juga daerah gelap yang disebut Anisotrop (A).
• Ada daerah terang yang membagi daerah A yang disebut zone H,
• sedangkan pada daerah I juga terdapat sebuah garis gelap yang membagi daerah I yang disebut zone Z.
• Bagian yang terdapat di antara dua garis Z disebut sarkomer.

Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau, mekanisme atau interaksi antar komponenkomponen itu akan dapat menjelaskan proses kontraksi otot.

1. Filamen-filamen
2. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin
3. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya
4. Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin

1. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi

• Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks.
• Pemendekan ini rata -rata sekitar sepertiga panjang awal.
• Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer.
• Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya.
• Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke tentang model pergeseran filamen (=filament sliding). mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.

2. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin

• Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya kontraktil.
• Szent-Gyorgi kembali menunjukkan mekanisme kontraksi.
• Menurutnya Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kom-pleks bernama Aktomiosin
• Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang cukup besar.
• Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin.
• Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin.
• Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia.
• Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya.
• Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin.
• Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP.
• Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi.
• Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga.
• Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya.
• Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.

3. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya

• Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala miosin dan aktin.
• Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron.
• Daerah yang mirip bola pada miosin itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen.
• Sementara itu, ekor miosin mengarah sejajar sumbu filamen.
• Relasi kepala miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.

Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin

• Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. \
• Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan.
• Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z.
• Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot.

• Postulat ini selanjutnya mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak. Gambar 9 menjelaskan tentang tahaptahap siklus tersebut.

• Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap.

Pengaturan untuk Kontraksi Otot

• Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut impuls saraf motor.

KONTRAKSI OTOT

1. 2a2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin

• Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam pengaturan kontraksi otot.
• Kemudian, sebelum 1960, Setsuro Ebashi menunjukkan bahwa pengaruh Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin.
• Ia menunjukkan aktomiosin yang diekstrak langsung dari otot (sehingga mengandung ikatan dengan troponin dan tropomiosin) berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula.
• Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem terhadap Ca2+.
• Di samping itu, subunit dari troponin, TnC, merupakan satu-satunya komponen pengikat Ca2+.

2. Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma

• Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular (= sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap sarkomer oleh sebuah sistem tubula transversal / T.
• Tubula tersebut merupakan pembungkus-pembungkus semacam saraf pada membran plasma fiber.
• Tubula tersebut mengelilingi tiap miofibril pada disk Z masing-masing.
• Dengan melihat gambar 11 maka semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi sehingga otot dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar (dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum sarkoplasmik (SR).
• SR merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya) yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum endoplasma.
• Sistem tersebut membungkus tiap-tiap miofibril hampir seperti rajutan kain.
• Membran SR yang secara normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu mengandung sebuah transmembran Ca2+-ATPase yang memompa Ca2+ kedalam SR untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks. Kemampuan SR untuk dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya protein yang bersifat amat asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan dengan Ca2+).
• Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi permeabel terhadap Ca2+.
• Akibatnya, Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+ khusus menuju interior miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah.
• Peningkatan konsentrasi Ca2+ ini cukup untuk memicu perubahan konformasional dalam troponin dan tropomiosin.
• Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan mekanisme “perahu dayung” tadi.
• Saat rangsangan saraf berakhir, membran SR kembali menjadi impermeabel terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam miofibril akan terpompa keluar menuju SR.
• Kemudian otot menjadi rileks seperti sediakala.

Otot Polos (Smooth Muscles)

• Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain otot lurik yaitu otot cardiac / jantung (=kardiak; berhubungan dengan jantung) dan otot polos
• Otot cardiac / jantung ternyata juga berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan antara otot cardiac dan otot lurik.
• Walaupun begitu, otot skeletal (lurik) dan otot jantung masih memiliki perbedaan antar sesamanya terutama pada metabolismenya.
• Otot jantung harus beroperasi secara kontinu sepanjang usia hidup dan lebih banyak tergantung pada metabolisme secara aerobik.
• Otot jantung juga secara spontan dirangsang oleh otot jantung itu sendiri dibanding oleh rangsangan saraf eksternal (=rangsangan volunter).

Otot polos

• berperan dalam kontraksi yang lambat
• tahan lama, tanpa melalui rangsang eksternal seperti pada dinding usus, uterus, pembuluh darah besar.
• Ototpolos disini memiliki sifat yang sedikit berbeda dibanding otot lurik.
• Otot polos ini berbentuk seperti spindel,
• otot polos tersusun oleh sel sel berinti tunggal, dan tidak membentuk miofibril.
• Miosin dariotot polos (protein khusus secara genetik) berbeda secara fungsional daripada miosin otot lurik dalam beberapa hal:
• Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot lurik
• Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai ringannya terfosforilasi
• Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges yang tak begitu teratur serta tersebar di seluruh panjang filamen tebal

Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+

• Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung Aktin dan Tropomiosin namun tak seberapa mengandung Troponin.
• Kontraksi otot halus tetap dipicu oleh Ca2+ karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain kinase / MLCK) secara enzimatik akan menjadi aktif hanya jika Ca2+-kalmodulin hadir.
• MLCK merupakan sebuah enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin sehingga menstimulasi terjadinya kontraksi otot halus.
• Konsentrasi intraselular [Ca2+] bergantung pada permeabilitas membran plasma sel otot halus terhadap Ca2+.
• Permeabilitas otot halus tersebut dipengaruhi oleh sistem saraf involunter atau autonomik.
• Saat [Ca2+] meningkat, kontraksi otot halus dimulai. Saat [Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+- ATPase dari membran plasma, MLCK kemudian dideaktivasi.
• Lalu, rantai ringan terdefosforilasi oleh miosin rantai ringan phosphatase dan otot halus kembali rileks.

Aktivitas Otot polos termodulasi secara Hormonal

• Otot polos juga memberi tanggapan pada hormon seperti epinefrin.
• Tahap-tahap kontraksi yang terjadi pada Otot polos ternyata lebih lambat daripada tahap-tahap yang terjadi untuk otot lurik.
• Jadi, struktur dan pengaturan kontrol otot halus tepat dengan fungsi yang diembannya yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama rentang waktu cukup lama namun mengkonsumsi ATP dengan laju konsumsi rendah.

KONSENTRK - EKSENTRIK pada Otot yang kontraksi

• Setiap otot di tubuh kita bekerja ( kontraksi ). 
• Terdapat dua macam kerja otot, yaitu konsentrik dan eksentrik.
• Konsentrik ialah kerja otot secara memendek, dengan kata lain origo mendekati insertio. 
• Sedang eksentrik ialah kerja otot secara memanjang, dengan kata lain origo menjauhi insertio.
• Contoh otot yang bekerja secara konsentrik ialah : (1) fleksi siku, otot bicep bekerja dengan konsentrik, (2) fleksi trunk, otot perut bekerja dengan konsentrik.
• Selama ini mereka ( yang berpandangan salah ) menyebutkan jikalau (1) siku di tekuk, otot bicep bekerja secara konsentrik, maka otot tricep akan bekerja secara eksentrik. Karena mereka beranggapan bahwa otot tricep memanjang. Begitu juga dengan contoh (2) fleksi trunk, di sini otot perut bekerja secara konsentrik, maka otot punggung bekerja secara eksentrik karena memanjang. 
• Memang untuk pemahaman kerja otot secara konsentrik, mereka sudah benar. Namun pemahaman tentang kerja otot secara eksentrik salah.
• Otot berkontraksi itu berarti otot harus aktif, kalau otot itu terulur tapi tidak aktif maka otot tersebut tidak bekerja atau tidak berkontraksi. 
• Jadi contoh yang benar untuk otot yang bekerja secara eksentrik ialah : (1) bila kita memegang barbel pada posisi siku 90 derajat, lalu kita diminta meluruskan siku kita perlahan - lahan, maka otot bicep kita telah bekerja secara eksentrik. (2) bila kita duduk tegak di lantai, lalu kita tidur secara perlahan - lahan, maka otot perut kita telah bekerja secara eksentrik. 
• Jadi yang namanya kerja otot eksentrik ialah otot berkontraksi dengan memanjangkan tubuhnya OK